Erutuvad koed

Erutuvus. Kontraktiilsus. Refleksid. CD demo | Kordamisküsimused

Ärrituvuse evolutsioonis diferentseerusid hulkraksetel loomadel infot erutusena  edastavad ja töötlevad koed - närvi- ja lihaskude.Lisaks vegetatiivsetele eluprotsessidele (esinevad ka taimedel nt toitumine, hingamine jm) võimaldab erutuvus animaalseid talitlusi, sh. looma aktiivset liikumist,  keerukat organismisisest regulatsiooni, meeletalitlust ning otstarbekat käitumist kuni mõtlemiseni.  Kui etoloogia ja zoopsühholoogia uurivad erutuvusel baseeruvaid  seaduspärasusi eeskätt looma välise käitumise järgi, siis füsioloogia keskendub erutuvust kandvate struktuuride (nt. rakumembraani, närvi- ja lihaskiu, aju ja meeleelundite) talitlusele.
Elementaarseid eluprotsesse uuritakse organismist isoleeritud organitel, kudedel, rakkudel ja rakuosadel, kus elutalitlus säilub teatava aja nende hoidmisel sobivas keskkonnas: niiskus, temperatuur, soolade, toitainete, O2  jt olemasolu. Püsisoojaste isoleeritud organite tingimused peavad olema vastavuses homeostaasi parameetritele. Kõigusoojaste (nt konna) koed talitlevad laias temperatuuri diapasoonis (toa t0 ) , salvestatud toitainete ja vähese O2 kuluga. Samas on eluprotsessid selgroogsetel küllalt sarnased.

Soovituslikud interneti saidid

Struktuuritasandid | Raku struktuuri skeemid | Membraan ja ioonid | Valik animatsioone | Erutusprotsess

Erutuvus ja selle hindamine

AP skeem

Otseselt näitab erutuvust rakumembraanil AP (aktsioonipotentsiaali, erutuslaine) mõõtmine. Kõrvaloleval skeemil on märgitud
A. lähte MP ja ärritamise e. stimuleerimise moment;
B. AP alaosad: paikne vastus (LP), tõusev e.depolarisatsiooni säär, langev e. repolarisatsiooni säär, hüperpolarisatsioon.
C. AP levi tingitus: tema amplituud ületab mitmekordselt membraani künnise.
D. Ühesuunalisuse määrab refraktaarsus.

Küsimused

  1. Loomaraku membraanide ehituse põhiprintsiibid
  2. Elektrolüütide sisalduse põhierinevused intra- ja ekstratsellulaarruumis
  3. MP tekkepõhjused
  4. AP mõiste ja tekketingimused
  5. AP alaosad
  6. Membraanikanalite seisundid AP alaosade ajal
  7. AP levikuviisid närvukiu membraanil
  8. Reobaas, kasulik aeg ja kronaksia
  9. Mediaatoraine mõiste ja sünteesikoht olenevalt keemilisest iseloomust

Erutuvuse kvantitatiivne hindamine

Toimiva ärrituse tugevus-kestus kõver      
Vertikaalil ärritaja tugevuskünnis
(reobaas) voltides.
Horisontaalil ärritaja kestus
(kasulik aeg) ms -des.
Ärritusaeg stimulaatoriga etteantud,
tugevus loetakse reaktsiooni saabumisel.
20 x
15 x
10 x
5,0 x
2,0  x
1,0 x
0,5 x x x x x
0,2
.05 .10 .15 .30 .50 1.0 1.5 3.0 5.0

Kronaksia (ms) on ajakünnis kahekordse tugevuskünnise e. reobaasi korral. Reobaas on kestva ärritaja korral stabiilne (antud skeemil 0,5 V) ja iseloomustab erutuvust ärritaja tugevuse suhtes. Kronaksia (antud skeemil 0,3 ms) iseloomustab erutuvust ajaskaalal.


Analüüsi eelnevat ja formuleeri  töövihikusse järeldused.
Lehe algusesse Tagasi õpimenüüsse

Kontraktiilsus

Vt ka spetsiaalseid veebisaite: lihastalitlus

Kontraktiilsus on lihaskoe omadus ärritaja toimel lüheneda või pingestuda. See animaalne (loomne) omadus võimaldab aktiivset  liikumist ja kehasiseste rõhugradientide loomist.

Struktuur

Vöötlihaskude koosneb vöötlihaskiududest, mis on 1-340 mm pikkused ja 10-80 ?m läbimõõduga. Iga lihaskiu sarkoplasmas on tuhandeid kontraktsioonivõimelisi müofibrille. Mikroskoobis on näha müofibrillidel paiknevad heledamad ja tumedamad vöödid e. diskid.
Heledad I-diskid koosnevad suure polümeerse valgu aktiini filamentidest, hele värvus on tingitud nende valguskiiri ühesuunaliselt murdvast omadusest. Tumedad A-diskid koosnevad müosiini filamentidest, mis murravad valguskiiri 2 eri suunas. Heleda diski keskel on tume Z-joon. Kahe Z-joone vahelist ala nimetatakse sarkomeeriks, see on müofibrilli ehituslik ja talituslik üksus.

Kui lihas kontraheerub, siis sarkomeerid lühenevad I-diski arvel, sest aktiinifilamendid liiguvad müosiinifilamentide vahele moodustuvate ristsillakeste abil. Kontraktsiooniks vajalik energia saadakse ATP lagundamisel.
Lihaskude reageerib kontraktsiooniga nii otsesele ärritusele (mehhaaniline, termiline, keemiline, elektriline) kui ka närviimpulsile. Viimane toimib neuromuskulaarse sünapsi kaudu.

Mehhanism

1. Kesknärvisüsteemist tulev signaal ja selle ülekanne AP näol neuromuskulaarses sünapsis või AP teke lihaskiu otsesel ärritamisel.
2. AP teke ja levik lihaskiu membraanil ja sisemisele sarkoplasmaatilisele retiikulumile, Ca++ vabanemine sarkoplasmaatilisest retiikulumist.
3. Ca++ aktiveerib aktiini müosiiniga seostumiskohad.
4. Toimub aktiini ja müosiininiidikeste omavaheline "libisemine" ristsillakeste abil ja müofibrillid kontraheeruvad.
5. ATP energia arvel toimub aktiini ja müosiini lahtihaakumine.
6. Käivitub Ca-pump, mis viib Ca tagasi sarkoplasmaatilise retiikulumi torukestesse.
7. Lihas lõtvub.
Üksik lihaskiud kontraheerub alati maksimaalse tugevusega. Terve lihase kontraktsiooni tugevus oleneb sellest, kui paljudele lihaskiududele korraga saabub signaal kesknärvisüsteemist ja kui suure sagedusega signaalid saabuvad. Lihase kui terviku kontraktsiooni sujuvus saavutatakse üksikute kiudude asünkroonse kontraktsiooni abil.
Lihas saab tööks vajaliku ATP peamiselt süsivesikute ainevahetusest. ATP kiireks taastamiseks kasutatakse kreatiinfosfaati: PC + ADP <—> ATP + C. Suurem osa ATP-st saadakse oksüdatiivse fosforüülimise käigus. Kui lihaskiududes hapnikku ei jätku, toimub anaeroobne glükolüüs, mille käigus glükoos ja glükogeen lagundatakse piimhappeni. Lihastesse kogunenud piimhape põhjustab lihasvalusid.
Toitainete keemilisest energiast muutub lihases tööks 20-35%, ülejäänu hajub soojusena. Mida intensiivsem on töö, seda suurem on ka soojuse produktsioon.

Skeletilihase kontraktsiooni vormid

1. Isotooniline - lihas lüheneb, kuid lihase toonus (lihasesisene pinge) ei muutu.
2. Isomeetriline - tõuseb lihasesisene pinge, kuid lihas ei lühene.
3. Auksotooniline - toimub nii kontraktsioon kui ka toonuse muutus ja on iseloomulik enamikele lihaskontraktsioonidele organismis.
Ka puhkeolekus pole lihased täiesti lõtvunud. Põhjuseks on gravitatsioonijõud, mille mõjul on lihased alati veidi venitatud olekus, põhjustades proprioretseptorite ärrituse. Sellele vastuseks saabuvad selja- ja peaajust lihaskiududesse signaalid, mis hoiavadki lihase toonuses.
Lihase kontraktsiooni tugevus sõltub ärritussagedusest. 2-10 Hz sageduse puhul järgneb igale lihaskiu kontraktsioonile lõtvumine. Ärrituste sagenedes täielikku lõtvumist enam ei toimu, sest Ca++ ei jõuta sarkoplasmaatilisse retiikulumi täielikult tagasi pumbata, sellist graafilist osa elektromüogrammil nimetatakse sakiliseks teetanuseks. Kui ärrituste intervall on väiksem kui 0,05 s (20Hz), siis tekib täielik e. sile teetanus, s.t. lihas ei lõtvu. Väga suurte ärritussageduste puhul ei teki kontraktsiooni praktiliselt üldse, sest iga järgmine ärritus langeb eelmise refraktaarsusperioodi.
Lehe algusesse
Tagasi õpimenüüsse

Refleksid

Vt lühiülevaade refleksidest

Refleks on organismi tahtetu vastusreaktsioon ärritusele, mis toimub refleksikaare (sh aju) vahendusel ja seostub elementaarse käitumisega.  Reflektoorsel protsessil saab morfoloogiliselt ja funktsionaalselt eristada viieosalist refleksikaart.
1. Retseptor tekitab ärritaja toimel paikse MP muutuse,  mis künnise ületamisel läheb üle erutuseks (AP seeriaks). Enamasti on retseptorid koondatud meeleorganitesse või siis moodustavad piiratud alal retseptoorse (refleksogeense) välja konkreetse refleksi vallandamiseks (nt pehme suulae ja keelepära ärritamine toidupala või vedelikuga vallandab neelamise, hingamisteede ärritus köha või aevastuse).
Retseptorid on spetsiifilised ja kohandunud adekvaatsete, füsioloogiliselt oluliste ärrituste vastuvõtmiseks, nt fotoretseptorid silma võrkkestal, kemoretseptorid nina ja suu limaskestal jne.
2. Aferentne (tsentripetaalne, tunde) juhtetee (närvikiud) viib erutuse kindlasse ajustruktuuri - refleksikeskusesse. Enamasti paiknevad aferentsed närvirakud väljaspool aju - dorsaaljuurte spinaalganglionides.
3. Refleksikeskus (tsentrum, närvikeskus) on närvirakkude kogum info töötlemiseks ja vajaliku talitluse juhtimiseks. Nt hingamiskeskus, neelamiskeskus, aga ka painutus- ja sirutuskeskus jäsemete talitluseks. Keskuste omadused tulenevad sünapside talitlusest
4. Eferentne (tsentrifugaalne, motoorne, sekretoorne) juhtetee (närvikiud) viib erutuse keskusest teostusorganisse (lihasessse, näärmesse). Tavalises seganärvis on nii aferentseid kui eferentseid kiude.
5. Teostusorgan (efektor) sooritab väliselt avalduva töö (lihas kontraheerub, näärmerakud nõristavad).
Esimesed neli, närvisüsteemi lüli töötlevad infot madala energiatarbega, viimase (lihaste, näärmete) energia ja aine muutused ületavad erutusega seotud energiakulu mitme suurusjärgu võrra.

Eesmärgid

1. Näidata reflekse ja retseptoorseid välju spinaalkonnal
2. Demonstreerida summatsiooni ja irradiatsiooni nähtusi spinnalkonnal. Tutvustata strühniini toimet, peaaju mõju spinaalrefleksidele Shetsenovi katses, summatsiooni peegeldust refleksiajas Türcki katsega.
3. Analüüsida refleksikaare lülide vajalikkust refleksi toimumisel: naharetseptorite väljalülitamine, juhteteede blokeerimine keemiliselt ja närvi läbilõikamine, keskuste väljalülitamine (aju purustamine, narkoos).
Teostus: Vastavalt eeskirjadele ja juhendaja näpunäidetele.
 
  Lehe algusesse
Tagasi õpimenüüsse
 

Närvi-lihase interaktiivsed tööd CD-l (DEMO)

Mitmed õppeotstarbelised füsioloogia tööd on mudelleeritud arvutile. Visuaalse kujutise (koestruktuuride, aparatuuri) ja hiire abil saab kontrollida katsekäiku, muuta parameetreid, tulemuste esitusviisi jpm. Demovariandil (virtuaalse) katse käiku muuta ei saa, see on mõeldud reklaamiks. Järgnevalt eestikeelsed kommentaarid demole.

Kirjeldatakse konna bioloogiat, erutust, kontraktiilsust, südametalitlust ja mõjustamist, membraani elektrilisi omadusi. Näidatakse ekraani nuppude-klahvide toimet.

Närvikiu erutuvus

Prepareerimise klahviga saab näha videol närvi väljatoomist. Käivitamiseks, peatamiseks a lõpetamiseks on vastava embleemiga nupud. Liuguriga saab ekraanile üksikuid etappe.
Katse jaoks vajuta klahvi Experiment. Ekraanile kolm blokki: stimulaator (ülal vasakul) ärritaja muutmisvõimalustega, ostsilloskoobi kuvar (paremal) AP jm graafika jaoks, katseboks elektroodidega, avatud boksi saab panna närvi. Edasi sätitakse stimulaatoril hiirega ärritaja tugevus ja kestus, samuti sobitatakse ostsilloskoobi tundlikkus (AP paigutus ja väljalöögi ulatus ning 2 või 5 ms intervall). Närvi ärritamisel kuvatakse AP kõver. Võimalik on määrata tugevuskünnist (sh reobaasi), ajakünnist e. kasulikku aega, kronaksiat jpm.

Skeletilihase kontraktiilsus

Ka siin kolm etappi (konnad ja nende eluviis, prepareerimine ja eksperiment). Katse osas on all vasakul müograaf, mis võimaldab mõõta nii lihase lühenemist kui ka pingestumist. Olemas on raskuste komplekt lihase astmeliseks koormamiseks. Eri koormused vajavad täiendavaid sätinguid. Lihast ärritatakse närvi kaudu. Näidatakse üksikkontraktsioone fikseeritud tugevuse ja kestusega, ärrituse sagenemisel tekib liitumine (superpositsioon) ja suurema amplituudiga sileteetanus. Ärritamisel ilmub ostsilloskoobile ka AP.

Tagasi õpimenüüsse