Sissejuhatus
Juurekahjurid
Tüvekeste kahjurid
Pungade
ja võrsete kahjurid
Okka-
ja lehekahjurid
Keskealiste
ja vanemate puistute tüvekahjurid
Viljade
(käbide) ja seemnete kahjurid
Metsamaterjali
kahjustajad
Putukate liigirikkus ja selle säilitamine metsas
Kirjandust
Putukatel on metsas väga oluline osa. Mitte üksnes liikide arvu poolest – see on iseenesestmõistetav, sest enam kui 3/4 kõikidest loomaliikidest ja ligi pooled kõikidest elusorganismidest üldse on putukad, – vaid ka biomassilt ületavad putukad metsas kõiki teisi loomaliike, sealhulgas suurulukid, koosvõetult. Seetõttu on ka putukate mõju metsale palju suurem kui ülejäänud loomaliikidel kokku. Kuid tingituna putukate liigilisest mitmekesisusest, nende tegevuse paljutahulisusest ja ühtlasemast jaotumisest üle pinna on see mõju mitmesuunaline, eri suundades tasakaalustuv ja lõppkokkuvõttes inimesele enamasti üsna vähe märgatav. Ainult mõningatel juhtudel ristub ühe või teise putukaliigi tegevus metsas otseselt inimese huvidega ning muutub märgatavaks metsakahjustuste näol.
Kahjuritena võivad arvesse tulla eelkõige putukad, kes toituvad kasvavatel puudel, aga ka need, kes kahjustavad metsamaterjali ning kellele on omane hulgisigimine. Vigastatud puude juurdekasv pidurdub, puidu kvaliteet halveneb ning puud võivad koguni hukkuda. Mõni putukaliik võib arvuka esinemise korral levida laialdasel alal ja põhjustada olulist kahju.
Putukate arvukus metsas sõltub kasvukohast, puuliigist, ilmastikust, aga ka inimtegevusest. Oluline on bioloogilise mitmekesisuse säilitamine metsas – mida liigirikkam on mets (nii putuka- kui taime- ja seeneliikide osas), seda väiksem on ühe või teise liigi poolt ähvardav kahjustusoht. Ja vastupidi, mida väiksem on metsa bioloogiline mitmekesisus ja liigirikkus, seda suurem on tõenäosus, et mõni putukaliik saavutab arvukuses suure ülekaalu ja ohustab nii üksikuid metsapuid kui kogu ökoloogilist tasakaalu metsas.
Kui kahjurid on siiski ülemäära paljunema hakanud (selleks võib tõuke anda kahjuritele soodne ilmastik ja puistu vastupanuvõime vähenemine), on tõrje otstarbekaks korraldamiseks vajalik teada nende bioloogilisi iseärasusi ja hulgisigimise üldiseid seaduspärasusi. Väga oluline on kahjustuse õigeaegne avastamine, sest kahjustuse algfaasis on rakendatavad vastuabinõud alati tõhusamad ning võimaldavad vältida suuremat kahju. Tõrje hilinemisel osutuvad tehtud kulutused sageli asjatuiks või, veelgi enam, ebaõige tõrje (eriti keemiline) on lausa kahjulik.
Putukad võivad kahjustada igasuguses vanuses metsa. Ühed liigid söövad väga noori puutaimi taimlates ja äsja rajatud metsakultuurides, teistele meeldivad noorendikud, kolmandad eelistavad keskealisi ja vanemaid puid. Toitudes vigastavad putukad puu erinevaid osi – juuri, võrseid, pungi, lehti, okkaid, nad elavad tüvede ja okste koore all või puidus, viljades või seemnetes. Osa putukaid esineb ainult ühel puuliigil asustades kindlaid puuosi, teised kahjustavad paljusid erinevaid puuliike.
Järgnevalt tutvume metsanduse seisukohalt kõige olulisemate putukaliikidega, nendega, kes on meie metsades küllalt tavalised ning kes hulgisigimise korral võivad põhjustada mõnikord ka märkimisväärseid metsakahjustusi. Siinjuures tuletame veel kord meelde, et putukad (ka võimalikud metsakahjurid) on metsaökosüsteemi loomulik koostisosa ning metsakahjureiks võib neid pidada üksnes juhtudel, kui nende arvukus tõuseb mingil põhjusel ülemäära kõrgele ja nende tegevus (peamiselt toitumine) põhjustab olulist majanduslikku (või muud) kahju.
Kahjuri mõiste on seega selgelt inimkeskne ja tähistab organismi, kes ühel või teisel viisil kahjustab inimese huve. Looduses ei ole kahjureid – igal liigil on siin oma kindel koht. Ainus tõeline kahjur, kes ökosüsteemi looduslikku tasakaalu võib rikkuda, on inimene ise.
Teisalt on kahjuri mõiste suhteline. Putukas, kes sööb ära mõned okkad või lehed, ei kujuta veel ohtu puule. Kui putukate tegevuse tagajärjel kuivabki mõni puu, ei pruugi see veel ohustada tervet metsa. Metsakahjustustest saame rääkida üksnes putukate hulgisigimise ja suure arvu puude kahjustamise korral. Mõningatel juhtudel võib muidugi ka üksiku väärtusliku puu kahjustamine olla oluline.
Sagedasemad juurekahjurid taimlates ja puukoolides on põrniklaste, naksurlaste ja mullaöölaste vastsed, kes elavad mullas ja toituvad taimejuurtest.
Maipõrnikas (Melolontha hippocastani) eelistab kergeid liivaseid muldi. Valged kõverdunud kehaga ja kolme paari rindmikujalgadega tüsedad, täiskasvanult 4,5-6 cm pikkused konutõugud elavad mullas 4-5 aastat, kahjustades kõiki puuliike. Tõugud toituvad algul rohttaimede, hiljem puutaimede juurtest. Kahjustuse tagajärjel taimed kiratsevad, tugeva kahjustuse korral hukkuvad. Maipõrnikas esineb ka liivmuldadele ja endistele põlendikele rajatud männikultuurides. Valmikud – suured, 2-3 cm pikkused pruunid põrnikad – toituvad lehtpuude (kask, tamm, haab) lehtedel.
Juunipõrnikas (Amphimallon solstitiale) on maipõrnika sarnane, sellest veidi väiksem. Taimlates esineb ta kohati sagedamini, kuna muneb ka rohttaimedeta mustaks haritud mulda, mida maipõrnikas väldib. Tõugud kahjustavad puutaimede juuri sarnaselt maipõrnikale. Valmikuid võib kohata lendamas jaanipäeva paiku ja hiljemgi õhtuhämaruses. Lehtpuude kõrval toituvad nad ka männiokastel.
Naksurlased (Elateridae) on keskmise suurusega, enamasti 6-15 mm pikkused saledad tumedad mardikad, kes seliliasendist plõksuga üles hüppavad. Taimede, seahulgas puutaimede juuri kahjustavad naksurlaste vastsed – traatussid. Need on kollased ruljad kõva kestaga tõugud, kes esinevad rohkem raskematel huumusrikastel muldadel. Tõukude areng kestab 2-5 aastat. Eestis esineb ligi 70 liiki naksurlasi, kellest paljude vastsed toituvad kõdunevast puidust ja taimejäänustest ega ole kasvavatele puutaimedele ohtlikud.
Männitõusmeöölane (Agrotis vestigialis) ja oraseöölane (Agrotis segetum) on liblikad, kelle hallid, kuni 5 cm pikkused röövikud elavad mullas. Öösel tulevad nad maapinnale, närivad taimede tüvekeste alaosa koort ja okkaid või hammustavad tõusmed läbi. Minevikus on oraseöölane olnud meil väga arvukas ja ohtlik kahjur teraviljapõldudel.
Juurekahjurite kahjustuse vältimiseks tuleb taimlates teha korralik sügav mullaharimine ning umbrohutõrje.
Siia rühma kuuluvad putukad, kes närivad laikudena noorte tüvekeste koort, kaevandavad selles käike või imevad mahla. Nad elavad kas kogu oma elutsükli vältel või vähemalt mõnel oma arenguetapil puude koore all või puidus.
Männikärsakad
Harilik männikärsakas (Hylobius abietis) ja väike-männikärsakas (H. pinastri) on okaspuukultuuride kõige olulisemad kahjurid. Nad on tumepruunid, hallide ja kollakaid tähne moodustavate soomustega kaetud kõvakestalised 7-13 mm pikkused mardikad, kelle pea eesosa on välja venitatud pikaks kärsakuks. Harilik männikärsakas (Hylobius abietis) eelistab värskeid ja kuivemaid kasvukohti, kuid esineb ka niiskematel kuuse kasvualadel, kus temale kaasneb väike-männikärsakas (Hylobius pinastri). Värsked okaspuukännud ja toored raiejäätmed meelitavad kevadel männikärsakaid hulgaliselt raiestikele, kus nad toituvad raiestikele istutatud või seal kasvavate okaspuutaimede tüvekestel, närides laikudena koort. Tugevasti kahjustatud taimed kuivavad.
Männikärsakad munevad värskete okaspuukändude juurtele, aga ka maapinnal lamavate toorete tüvede ja okste alaküljele. Tõugukäigud kännujuurtel või raiejäätmetel on kahjutud, mardikad võivad aga hävitada kogu okaspuukultuuri varsti pärast istutamist. Eriti ohustatud on kuivad liivased männiraiestikud esimese 2-3 aasta jooksul pärast raiet.
Männikärsakakahjustuste vältimiseks võib okaspuutaimede istutamise värskele raiestikule 2-3 aasta võrra edasi lükata või, kui võimalik, asendada see külviga, sest tõusmeid männikärsakad ei kahjusta. Juhul, kui okaspuutaimi soovitakse istutada värskele raiestikule kohe esimesel kevadel, tuleb neid kahjustuse vältimiseks eelnevalt mõne kaitsevahendiga töödelda – taimed kastetakse näiteks mõne püretroidpreparaadi 1-2 %-lisse lahusesse. Männikärsakate püüdmiseks on kasutatud püüniskraave ja -auke, kuhu maapinnal ronivad mardikad sisse kukuvad. Ka püüniskoori (värskeid kuuse- või männikoore tükke), mis asetatakse mähapoolega allapoole ja vajutatakse mätta või kiviga vastu maad, võib edukalt männikärsakate püüdmiseks kasutada. Püüniskoorte alla kogunenud kärsakad tuleb iga paari-kolme päeva järel ära korjata ning kuivanud kooretüki alla asetada uus värske püüniskoor.
Kahjustusohu vähendamiseks on oluline raiete õige planeerimine. Kuna männikärsakate arengutsükkel kestab 2 aastat, ei tohi värske okaspuuraiestiku lähedusse raiuda uut lanki täpselt kahe aasta pärast. Vastasel juhul leiab noor männikärsakate põlvkond kohe sünnipaiga läheduses uued soodsad sigimistingimused ning nende arvukus kasvab kiiresti.
Juureüraskid: kuuse-juureürask (Hylastes cunicularius) ja männi-juureürask (Hylastes brunneus) on 3-5 mm pikkused mustad saledad mardikad, kes esinevad tihti koos männikärsakatega ja kahjustavad istutatud okaspuutaimede (eriti kuuse) tüvekeste maapinnalähedast osa ja peajuurt. Erinevalt männikärsakatest, kes närivad tüvekestel laikudena koort väljaspoolt, kaevandavad juureüraskid lühikesi käike okaspuutaimede tüvekeste alaosas ja juurekaelal, ka peajuurel allpool mullapinda; käigud ulatuvad tavaliselt ka puitu. Juureüraskite arvukus on raiestikel kõrge teisel-kolmandal aastal pärast raiet. Sagedasemad on kuuse-juureüraski kahjustused kuusekultuurides; männi-juureüraskid toituvad eelkõige kännujuurtel ning maapinnal lamavate värskete raiejäätmete ja tüvede alaküljel, kasvavaid taimi kahjustavad harvem. Raiestikel on tavaline ka väike-juureürask (Hylastes opacus), kes enamasti asustab kände ja raiejäätmeid, kuid mõnikord ka nõrgestatud noorte mändide tüve alaosa on Kahjustuste vältimise abinõud on samad, mis männikärsakate puhul.
Tähnikpihklane (Pissodes castaneus) on 5-8 mm pikkune punakaspruun mardikas kärsaklaste sugukonnast, kes muneb üksikute 3-20-aastaste nõrgestatud mändide tüvedele koorde näritud augukestesse. Tõugud kaevandavad koore all käänulisi järjest laienevaid käike ning nukkuvad puidukiududega vooderdatud nukuhällis, mis paiknevad tüve alaosas koore all ulatudes sügavale puitu. Kahjustus on meil piirdunud üksikpuudega.
Männi-koorelutikas (Aradus cinnamomeus) esineb 5-20-aastastes hõredates männinoorendikes kehvadel kasvukohtadel, eelkõige liiva- ja paealadel, kuid neid võib leida ka rabamändidel. Väikesed 3,5-5 mm pikkused ovaalse kehakujuga lamedad lutikad elavad tüve alaosas lahtiste servadega kooresoomuste vahel, imevad taimemahla ja eritavad süljega taimekudedesse puude kasvu pidurdavaid aineid. Kahjustatud männid on kahvatu kollakasrohelise võraga, kiratsevad. Tugeva kahjustuse korral puude ladvaoksad kuivavad, puud põõsastuvad. Kahjustust aitab vältida tihedamate segakultuuride kasvatamine.
Kuuse ja männi pungades ning veel puitumata noortes võrsetes kaevandab käike rida pisiliblikate röövikuid. Kuigi kahjustatud pungad kuivavad, on kuuskedel kahjustus olnud enamasti tühine, piirdudes vaid üksikute pungadega. Seevastu noortel mändidel on selle kahjurirühma esindajad tekitanud kohati märgatavaid vigastusi puudele.
Männimähkurid on pisiliblikad, kelle röövikud kahjustavad 5-15-aastaste mändide pungi ja võrseid. Eestis on 7 liiki männimähkureid, neist metsanduslikult olulisemad on männi-virvemähkur (Rhyacionia buoliana), männi-ladvamähkur (Rhyacionia duplana) ja männi-pungamähkur (Blastesthia turionella). Kõige tuntum ja sagedasem männimähkurite hulgas on aga männi-vaigumähkur (Petrova resinella), kelle üksikud vaigupahad männivõrsetel on hästi märgatavad, kuid tekitatav kahjustus siiski väheoluline.
Männimähkurite väikesed pruuni- ja hallivöödiliste tiibadega liblikad, kes puhkeasendis panevad oma tiivad katusekujuliselt kokku, munevad männi pungadele, eriti noorte mändide ladvapungadele. Röövikud õõnestavad pungi ja kasvavaid võrseid, mis kuivavad. Kahjustus pidurdab puude kasvu ja põhjustab okste ja tüve ebanormaalset harunemist ning kõverdumist. Kahjustusoht on suurem toitainetevaestel liivastel aladel.
Punakas männivaablane (Neodiprion sertifer) on tavalisim okkakahjur noortes männikutes. Hallikasrohelised pikitriibuga vastsed elavad seltsingutena koos ja söövad vanemaid eelmiste aastate okkaid. Arvuka esinemise korral võivad nad puu raagu süüa. Tavaliselt jäävad kasvuaasta okkad siiski kahjustamata ja sellisel juhul ei ole kahjustus puule veel eluohtlik. Kahjustuspuhang ei kesta tavaliselt üle 2-3 aasta, sest sellele teeb järsu lõpu vastsete seas sageli leviv viirushaigus. Viirushaigust on võimalik levitada kahjustuskolletes ka tõrje eesmärgil. Selleks korjatakse okstele rippuma jäänud surnud vastseid, need kuivatatakse ja jahvatatakse, pulber puistatakse vette ning saadud vedelikku pritsitakse puudel toituvatele vastsetele uues kahjustuskoldes.
Harilik männivaablane (Diprion pini) kahjustab ka jooksva aasta okkaid, mistõttu tema kahjustus võib puule olla ohtlikum. Võib esineda ka keskealistes männikutes, kuid sagedasem on ta siiski hõredates noorendikes. Eestis on ta kahjustanud mände seemlates.
Väike-kuusevaablane (Pristiphora abietina) on kuusenoorendike kahjur. Ta eelistab päikeseküllaseid kasvukohti, tihti on teda maanteeäärsetes kuusehekkides ja hõredates noortes 10-30-aastastes kuusekultuurides, kus helerohelised täpselt noorte kuuseokaste värvi vastsed söövad okkaid puu ladvaosas ja külgokste tippudes. Kahjustus muutub märgatavaks hiljem, kui kahjustatud okkad pruunistuvad – kahjustatud võrsed näevad välja nagu oleksid nad nõrgast tulest kõvetada saanud. Tugeva korduva kahjustuse korral osa tipuvõrseid võib kuivada, mis põhjustab võra tihenemist, harunemist või kõverdumist.
Lehisevaablased munevad lehiste noortele okastele või võrsetele, nende ebaröövikud toituvad sõltuvalt liigist kas pikk- või lühivõrsete okastest. Eestis esineb kolm lehisevaablaste liiki. Kirju-lehisevaablane (Pristiphora wesmaeli) muneb mai lõpus-juunis pikkvõrsete noortele okastele, samas toituvad ka ebaröövikud. Suur-lehisevaablane (Pristiphora erichsonii) muneb pikkvõrsete koorde saetud lõhedesse, kuid ebaröövikud siirduvad toituma lühivõrsete okastele. Väike-lehisevaablane (Pristiphora laricis) muneb lühivõrsete okastele, ebaröövikud kahjustavad algul lühivõrsete, hiljem ka pikivõrsete okkaid.
Lehise-tupekoi (Coleophora laricella) on sagedaseim okkakahjur lehistel. Liblikate lendlus toimub mai lõpus-juunis. Muneb lehise okastele võra välimises osas. Röövik kaevandab algul okka sees, hiljem valmistab endale tühjaks söödud okkaist tupe, milles ta ringi liigub. Talvitub tupes lühivõrse küljes, kahjustus jätkub kevadel. Nukkub tupes okaste vahel. Kahjustatud okkad näivad valkjatena, mistõttu massiline kahjustus lehistel on hästi jälgitav.
Männivaksik (Bupalus piniaria) on keskealiste ja vanemate männipuistute olulisim okkakahjur. Liblika rohelised valgete pikitriipudega vaksates liikuvad röövikud võivad puud raagu süüa üsnagi suurtel aladel, kusjuures korduva kahjustuse tagajärjel puud nõrgestatakse sedavõrd, et neid asustavad tüvekahjurid (eelkõige latipihklane ja säsiüraskid) ning puud kuivavad.
Männivaksiku hulgisigimise puhangud on esinenud meil siiski suhteliselt harva ja piiratud alal, eelkõige Kagu-Eestis, aga ka põhjarannikul palu- ja nõmmemännikutes. Ulatuslikumad kahjustuspuhangud esinesid aastatel 1980-1983 ja 1990-1993 Kagu-Eestis ja Lahemaa rahvuspargis. Hulgisigimiseks on soodsad soojad ja kuivad suved ning pikk ja soe sügis. Röövikud toituvad kõrgel võras ligi neli kuud. Varasügisesed külmad võivad röövikute arengu enneaegselt lõpetada. On iseloomulik, et kahjustus algab puistu sisemusest, eemal metsaservast, mistõttu jääb tihti algfaasis märkamatuks. Röövikute toitumisest annavad märku allapudenevad okkajäänused ja rohelised teralised ekskremendid (nähtavad metsa all ämblikuvõrkudes). Võra raagusöömine muutub märgatavaks alles sügiseks. Männivaksiku tõrjeks on kasutatud ka lennukite ja helikopterite abi; tõrje on efektiivne ainult kahjustuse algfaasis. Vaksikuröövikud on heaks toiduks lindudele, samblakihi all talvituvaid liblikanukke söövad metssead. Männivaksiku hulgiesinemisest tuleb kindlasti informeerida metsakaitsetöötajaid.
Külmavaksikud on lehtpuude peamised lehekahjurid. Metsa-külmavaksik (Operophtera fagata) kahjustab peamiselt kaske, harilik külmavaksik (Operophtera brumata) eriti tamme, viljapuid jt. Liblikad (isased) lendlevad hilissügisel, lendlus algab tavaliselt pärast esimesi öökülmi. Lennuvõimetud emased ronivad tüvedel, kus toimub paaritumine ning seejärel siirduvad üles võrasse, kus munevad koorepragudesse, samblike alla jm. Röövikud toituvad kevadel pungadest ja noortest lehtedest, süües sageli juba juunis puud raagu. Kasepuistutes esineb aeg-ajalt üsna ulatuslikke rüüsteid. Tavaliselt lehtivad puud suve teisel poolel uuesti, kuid kahjustus pidurdab puude kasvu ja põhjustab latvade ja okste kuivamist. Hulgisigimise ohtu vähendavad putuktoidulised linnud, kuna röövikud esinevad (erinevalt männivaksikust) kevadel just lindude pesitsusajal. Üksikpuid võib kahjustuse eest kaitsta septembri lõpus tüvedele asetatavate liimivöödega, mis takistavad lennuvõimetute emasputukate ronimist võrasse munema. Nii saab hinnata ka külmavaksikute arvukust.
Hele-villkäpp (Calliteara pudibunda) on liblikas, kelle ilusad kollaste seljaharjaste ja punaka sabatutiga karvased röövikud toituvad mitmesuguste lehtpuude lehtedest. Eestis on tema hulgisigimisi esinenud harva, kuid vähemalt ühel juhul – see oli 1984.-1985. aastal Tartumaal Laeva metskonnas – sõid tema röövikud raagu paarsada hektarit kasemetsa. Seejärel kahjustus vaibus röövikute seas levinud bakterhaiguse tõttu.
Tammemähkur (Tortrix viridana) on vanemate tammepuude olulisem lehekahjur. See heleroheliste eestiibadega väike liblikas mähkurlaste sugukonnast lendleb juulis vaikse ilmaga ning muneb oma munad tamme võra ladvaosas peenematele okstele. Talvitunud munadest väljuvad kevadel röövikud, kes toituvad algul puhkevatest tammepungadest, hiljem lehtedest, mässides neid hõreda võrgendiniidiga kokku. Hulgiesinemise korral söövad nad puud peaaegu raagu. Ühekordse rüüste elavad puud üsna kergesti üle, kuid mitu aastat järjest korduva kahjustuse tagajärjel hakkavad tammede oksad kuivama, mis lõpuks võib kogu puule saatuslikuks saada. Tammemähkuri arvukust aitab vähendada putuktoiduliste lindude juurdemeelitamine pesakastide ülespanekuga tammikutesse.
Siia rühma kuuluvad putukad, kelle vastsed elavad puude koore all või puidus. Tüvekahjurid asustavad reeglina nõrgestatud puid, viies need lõplikult hukkumiseni. Nende sigimispaigaks on samuti toores metsamaterjal, kust nad võivad edasi levida ka kasvavatele puudele. Puidus elavad liigid rikuvad metsamaterjali. Metsale ohtlikke tüvekahjureid leidub ürasklaste, pihklaste, siklaste ja puiduvaablaste hulgas.
Ürasklased (Scolytidae) on väikesed 1-9 mm pikkused tumedad mardikad. Kõik Eestis esinevad liigid – neid on leitud 68 liiki – elavad puude koore all või puidus. Enamasti asustavad ürasklased surnud või tugevasti nõrgestatud puid ning metsamaterjali. Ainult vähesed liigid võivad asustada kasvavaid puid ning olla seega metsakahjureiks. Puidus elavad liigid (puiduüraskid ja ürajad) kahjustavad metsamaterjali.
Meie suurim üraskiliik on hiidürask (Dendroctonus micans) (6-9 mm), väikseimad kääbusüraskid (Crypturgus) (1?1,5 mm). Ürasklased uuristavad koores või puidus käike, kus möödub peaaegu kogu nende elu. Iga liik asustab kindlaid puuliike ja kindlat osa puust. Paljud ürasklased asustavad puud hulgakaupa, sobiva puu leidmisel eritavad esmasasustajad agregatsiooniferomooni, mis meelitab ligi liigikaaslasi. Hauet rajades närib emane emakäigu ja muneb selle külgedele. Polügaamseil liikidel alustab käigu uuristamist isane: närib sisenemisava ja sellele järgneva laiendi – paarituskoja. Ürasklaste tõugud on valged (pea helepruun), veidi kõverad, jalgadeta. Ürasklaste ema- ja tõugukäigud moodustavad puude tüvede ja okste koore alla liigiomase käigumustri – haudepildi, mille järgi on paljud liigid ka ära tuntavad.
Meie tavalisemaid ürasklasi on kuuse-kooreürask (Ips typographus), kes sigib kuusikutes eriti arvukalt tormikahjustuste järel ja põua-aastatel. Säsiüraskid (Tomicus piniperda, T. minor) asustavad nõrgestatud mände ja toorest metsamaterjali, nende noormardikate küpsussööm toimub kasvavate mändide võras, kus nad kaevandavad käike võrsete säsis; kahjustatud võrsed varisevad ning võra omandab pügatud ilme. Juureüraskite (Hylastes) tõugud elavad kändude juurtel või maapinnal lamavate tüvede ja okste alaküljel, valmikud kahjustavad noorte okaspuutaimede tüvekesi ja juurt juurekaela piirkonnas. Puiduüraskid (Trypodendron) ja ürajad (Xyleborus) elavad puidus, kus nende tõugud toituvad käiguseintel arenevast seeneniidistikust. Paljud ürasklased kannavad edasi puude haigusi (jalakasurma, puidusinetust ja -mädanikku) tekitavad seeni.
Metsanduslikult
tähtsamad üraskiliigid keskealistes ja vanemates puistutes on
kuusel:
kuuse-kooreürask (Ips typographus)
harkkidane kooreürask (Ips duplicatus)
harilik niineürask (Polygraphus poligraphus)
harilik võraürask (Pityogenes chalcographus)
männil:
suur-säsiürask (Tomicus piniperda)
väike-säsiürask (Tomicus minor)
kasel:
kase-maltsaürask (Scolytus ratzeburgi).
Kuuse-kooreürask (Ips typographus) on kõige tavalisem ja arvukam üraskiliik meie kuusemetsades, kes aeg-ajalt, eriti põuastel aastatel ning tormikahjustuste järel, on põhjustanud ulatuslikku puude kuivamist. Alati kui räägitakse üraskikahjustustest (üraskrüüstest) kuusikutes võib kindel olla, et seal oli osaline (enamasti peategelasena) kuuse-kooreürask. Keskealistes ja vanemates kuusepuistutes on ta kõige sagedasem ja ohtlikum kahjur, kes asustab nii lamavaid tüvesid, värsket metsamaterjali kui ka seisvaid nõrgestatud (sageli väliselt terveid) puid. Eelistatakse hõredamates puistutes, metsa ja häilude servades ning raielankide äärtes kasvavaid kuuski.
Kuuse-kooreüraski mardikas on 4-5,5 mm pikkune, tumepruun. Kattetiibade tagaosa (järsaku) külgedel on kummalgi pool neli kida. Kuuse-kooreüraski lendlus algab tavaliselt mai algul, kui maksimaalne õhutemperatuur on püsinud mõned päevad 15-20 kraadi piires ning mulla pealiskiht on soojenenud vähemalt 10 kraadini. Enamasti on see arukase pungade puhkemise ajal.
Puu esmasasustajaks on isasmardikad, kes närivad koorde ümmarguse sisenemisava ning koore alla mõne millimeetrise läbimõõduga laiendi – paarituskoja. Seejärel lendavad ligi emased, kes pärast viljastamist kaevandavad koores piki tüve igaüks omaette 6-15 cm pikkuse emakäigu, mille serva munetakse munad. Esimene emakäik kulgeb tavaliselt paarituskojast ülespoole, teised vastassuunas. Kuuse-kooreürask on polügaamne liik – ühe isasmardika kohta tuleb tavaliselt 2-3 emasmardikat. Munadest kooruvad valged jalutud tõugud närivad igaüks omaette järjest laieneva käigu, mille lõpus nukkuvad. Nii moodustub koore alla liigiomane käigumuster – haudepilt. Pärast haude rajamist vanamardikad lahkuvad puult ja rajavad uuele puule sõsarhaude.
Noormardikad kooruvad harilikult juuni lõpus, vahel veidi varem – juuni teisel poolel. Soodsate ilmastikutingimuste korral võib kuuse-kooreüraskil areneda teine põlvkond, mille lendlus toimub juuli alguses. Siiski, mitte kõik kevadel munetud munadest arenenud noormardikad ei anna samal aastal järglasi – teine põlvkond on osaline.
Kuuse-kooreürask talvitub valmikuna, enamasti pinnases, kuhu läheb juba alates augustist. Mardikad talvituvad tavaliselt mullas, kuid neist osa, eriti sooja suve järel arenenud teisest põlvkonnast, jääb ka talveks koore alla. Koore alla jäänud noormardikad võivad talviste külmade mõjul hukkuda, hukkuvad ka kõik koore all olevad vastsed ja nukud.
Kuuse-kooreürask asustab eelkõige nõrgestatud puid ja värsket metsamaterjali, kuid rohke sigimiseks sobiva materjali olemasolul (näiteks tormikahjustuste järel) paljuneb kiiresti ning ründab ka väliselt terveid, kuid tegelikult siiski vähemalt ajutiselt nõrgestatud puid. Selline olukord tuleb ette põua-aastatel, kui pinnalähedase juurestikuga kuused ei suuda end küllaldaselt niiskusega varustada ning nende vastupanuvõime kahjuritele langeb. Kui üraskite arvukus sel ajal on metsas kõrge, langevadki puud nende ohvriks. Vastasel juhul suudaksid puud soodsate olude saabudes stressist toibuda.
Ulatuslikke üraskikahjustusi on Eesti kuusemetsades esinenud korduvalt. Reeglipäraselt on need puhkenud alati pärast suuremaid tormikahjustusi, eriti kindlalt siis, kui kahjustatud puid ei suudetud järgmiseks kevadeks üles töötada ja metsast välja vedada. Nii oli see 1923., 1938. ja 1943. aastal. Tugevad tormid laastasid Eesti metsi 1967. ja 1969. aastal. Ka siis järgnes neile järsk ürasklaste arvukuse tõus, mida intensiivsed tõrjeabinõud siiski mõnevõrra ohjeldasid.
Tavaline on üraskite hulgipaljunemine ka põua-aastatel ja metsatulekahjude järel, kui metsas on palju nõrgestatud puid. Nii on teada ulatuslikud üraskikahjustused 1858. ja 1868. aasta põuaste suvede järel. Enneolematult suureks paisus üraskirüüste aga 1882. aasta põua järel, mil kuuse-kooreüraskil arenes kaks põlvkonda aastas. Analoogiline olukord kujunes Eesti metsades ka rohkem kui 100 aastat hiljem – 1992. aasta põuase suve järel. Ka siis arenes kuuse-kooreüraskil arvukas teine põlvkond, kellele metsas jagus piisavalt sobivat asustusmaterjali põuast nõrgestatud puude näol.
Harkkidane kooreürask (Ips duplicatus) on kuuse-kooreüraskist veidi väiksem, 3,2-4,0 mm pikkune. Ta asustab peamiselt hõredalt kasvavate kidurate ja nõrgestatud kuuskede tüve õhemakoorelist ülaosa, esineb sageli koos kuuse-kooreüraskiga, kuid kohati võib olla viimasest arvukamgi. Lamavatel tüvedel ja metsamaterjalil leidub teda harva. Lendlus toimub samal ajal kui kuuse-kooreüraskil. Kahe põlvkonna arengut ühe aasta jooksul ei ole harkkidasel kooreüraskil Eestis täheldatud. See liik talvitub valmikuna arengukohas koore all.
Harilik niineürask (Polygraphus poligraphus), 2,2-3,0 mm pikkune mardikas, rajab haude seisvate kidurate ja nõrgestatud kuuskede tüvedele ja jämedamatele okstele tihedates varjulistes keskealistes ja vanemates kuusikutes. Lamavatel tüvedel on harilik niineürask väga haruldane. Lendlus toimub juulis, vahel hiljemgi, talvitub vastsena koore all.
Säsiüraskid (Tomicus) on meie männimetsade tavalisemad üraskiliigid. Nende nimi tuleneb noormardikate küpsussöömast männi võras, kus nad närivad käike võrsete säsis. Tuulega kahjustatud võrsed murduvad ja varisevad. Tõukude areng toimub aga samuti nagu kuuse-kooreüraskilgi puu tüvel koore all. Erinevalt kooreüraskitest on säsiüraskid monogaamsed – ühe isase kohta tuleb üks emane, kes on ka puu esmasasustaja. Lendlus toimub varakevadel, aprilli lõpust alates.
Suur-säsiürask (Tomicus piniperda), must 3,5-5,8 mm pikkune mardikas, asustab mändide paksukorbalist tüveosa; emakäik kulgeb koores piki tüve. Punakaspruunide kattetiibadega 2,6-4,7 mm pikkune väike-säsiürask (Tomicus minor) asustab vanemate mändide ladvapoolset õhukesekoorelist tüveosa; emakäik koosneb kahest risti tüve paiknevast kaarjast harust, mis jäljenduvad sügavalt ka puidu pealiskihis. Säsiüraskitel on ainult üks põlvkond aastas.
Säsiüraskid sigivad arvukalt tormikahjustuste ja metsatulekahjude järel, samuti juuremädanikest nakatunud või okkakahjurite poolt kahjustatud männikutes. Ka suveks metsa jäetud toores metsamaterjal on neile sobivaks sigimiskohaks. Küpsussöömakahjustused võras on eriti ilmekalt nähtavad ümarmetsamaterjali laoplatside ja saetööstuste lähedal asuvates männipuistutes.
Hiidürask (Dendroctonus micans) on meie suurim üraskiliik (6-9 mm). Kuusikus asustab ta üksikuid vanemaid, sageli koorevigastustega või seenhaigustest nakatunud puid, kuid ulatuslikumaid kahjustusi on ta põhjustanud 15-30-aastastes männinoorendikes ebasoodsatel kasvukohtadel (looaladel, turvasmuldadel). Erinevalt teistest üraskiliikidest, kes asustavad puid hulgakaupa, rajab hiidürask oma haude üksinda. Sisenemisava ümber tekib tavaliselt hästimärgatav vaigurõngas ning puu jalamile pudeneb rohkelt sõmeralist vaigusegust näripuru. Tõugud toituvad tihedalt üksteise kõrval närides nii koore alla ühise plats- ehk perekäigu. Areng kestab kaks aastat. Asustab ainult kasvavaid puid, lamapuitu ei asusta.
Võraüraskid (Pityogenes spp.), 1,5-3 mm pikkused pruunid mardikad, asustavad oksi või peenemaid tüvesid. Kuusel esineb harilik võraürask (Pityogenes chalcographus), kes võib mõnikord asustada ka õhukesekoorelisi lamavaid mände. Kahekidane võraürask (Pityogenes bidentatus) ja neljakidane võraürask (Pityogenes quadridens) asustavad männioksi ja raiejäätmeid, neist viimane on sagedasem.
Kase-maltsaürask (Scolytus ratzeburgi) on tavalisim kasel esinev üraskiliik, kuigi tema arvukus ja metsamajanduslik tähtsus ei küüni kaugeltki näiteks kuuse-kooreüraski või säsiüraskite tasemele. Ta elab nõrgestatud või vigastatud keskealistel ja vanematel puudel. Emakäigu kohal koorde näritud ümmargused reas paiknevad õhutamisavad on valgel kasetüvel hästi nähtavad. Hiljem lööb koor kahjustuskohalt lahti (sellele aitavad kaasa rähnid) ning paljandub üraskitele omane selge käigumuster.
Latipihklane (Pissodes piniphilus) on 3,5-5 mm pikkune pruun kärsaklaste sugukonda kuuluv mardikas, kelle tõugud kaevandavad ebakorrapäraseid looklevaid käike keskealiste ja vanemate mändide õhukesekoorelises tüveosas koore all. Asustab eelkõige okkakahjurite või seenhaiguste poolt eelnevalt nõrgestatud puid. Tavaliselt järgnevad talle ka säsiüraskid, sel juhul puud hukkuvad. Latipihklane esineb arvukalt meil kohati, sagedasem on ta Kagu-Eesti männikutes. Tõrjeks tuleb asustatud puud raiuda ja metsast välja vedada. Seda võib teha ka talvel, sest tõugud ja nukud talvituvad arengukohas koore all.
Siklased (Cerambycidae) suured pikkade kaardus tundlatega mardikad, kelle valged lapikud tõugud elavad tugevasti nõrgestatud, kuivavate, kuivanud või erinevas kõdunemisastmes tüvede ja okste koore all või puidus, valmikuid võib aga kohata puutüvedel või õistaimedel. Eestis on neid 97 liiki. Kuigi mõned liigid esinevad kasvavatel puudel, mõned kahjustavad metsamaterjali, ei ole nende arvukus kõrge ja kahjustus väga suur. Siklaste hulgas on palju haruldasi kõdupuidus elavaid liike.
Suur haavasikk (Saperda carcharias) elab kasvavate haabade, paplite, remmelgate tüvepuidus. Kuusesikkude (Tetropium castaneum, T. fuscum) tõugud kaevandavad algul kasvavate kuuskede tüvel koore all, hiljem puidus. Sügavasse puitu ulatuvad ka puidusikkude (Monochamus), tüvesiku (Spondylis buprestoides), kännusikkude (Archopalus) jt. tõugukäigud. Üks tuntumaid siklasi, keda võib tihti kohata värsketel okaspuupalkidel ja kändudel, on väga pikkade tundlatega ja hallikirju kehaga harilik käätsusikk (Acanthocinus aedilis). Tema tõugud elavad enamasti okaspuude koore all, kuid nukkumiseks kaevandavad käike ka puidu pealiskihis. Tavalisemaid siklasi on ka okaspuu-kooresikk (Rhagium inquisitor) ja lehtpuu-kooresikk (Rhagium mordax).
Puiduvaablased (Siricidae) kuuluvad kiletiivaliste (Hymenoptera) seltsi. Eestis on neid teada 8 liiki. Olenevalt liigist kaevandavad nende vastsed kas okaspuude või lehtpuude puidus. Enamasti asustatakse nõrgestatud puid ja värskelt langenud tüvesid. Eriti meelitavad emaseid munema metsapõlengutes kahjustatud puud. Asustus tuleb ilmsiks alles pärast valmikute väljalendu, kes närivad koorde ümmargused väljalennuavad. Sageli asustatakse puud enne selle lõplikku kuivamist korduvalt. Mõned liigid elavad kõdunevas puidus. Sõltuvalt toitumistingimustest vältab areng munast valmikuni enamasti 1-3, harvem kuni 5 aastat.
Kaks sagedasemat liiki on sinine puiduvaablane (Sirex juvencus), kes on tavalisem kuusel, kuid asustab ka mändi ja teisi okaspuid, ja hiid-tüvevaablane (Urocerus gigas), kes asustab nii mändi kui teisi okaspuid. Mõlemad liigid valivad munemiseks kasvavaid, füsioloogiliselt nõrgestatud, eriti mehaaniliste vigastustega (näiteks põdrakahjustustega) puid.
Metsapuude vilju ja seemneid kasutavad toiduks mitmed loomad putukate, lindude ja imetajate hulgast. Käbide ja seemnete kahjurid ei ole ohtlikud puudele endile, kuid seemnesaagi võivad nad mõnikord hävitada peaaegu täielikult. Nendega peab arvestama seemnete varumisel. Eriti palju putukaid elutseb kuuse käbides. Ühtekokku on kuusekäbidest kindlaks tehtud 135 liiki putukaid.
Kuuse seemneaastad korduvad Eestis keskmiselt 4-5 aasta järel, kuid mõnikord võib rikkaliku käbisaagi vahe olla ka 10-11 aastat. Mõõdukas käbikandvus võib kuusel vahel esineda ka paariaastaste vaheaegade järel või isegi kahel järjestikusel aastal, kuid siis on seemnesaak kahjurite rohkuse tõttu praktiliselt olematu.
Käbimähkur (Cydia strobilella) on kõige levinum kuusekäbide ja -seemnete kahjur. Tema kahjustus käbis pole välispidiselt kuigi hästi märgatav, sellele viitab vaid mõnevõrra ohtram vaigu eritumine käbist. Käbimähkuri mõju seemnesaagile, eriti aga puhta seemne väljatulekule käbist on väga oluline. Käbimähkuri valkjaskollane röövik elab käbirootsus, kuid kahjustab ka seemneid. Üks röövik hävitab käbis otseselt umbes 5 % seemnetest, kuid kahjustatud käbid avanevad lüdimisel halvasti, mistõttu ligi 20 % seemnetest ei eraldu käbist. Kui käbis on 2-3 käbimähkuri röövikut, ulatub summaarne seemnekadu 40 %-ni. Saagivaestel aastatel võivad käbimähkuri liblikad ühele käbile muneda isegi 90-120 muna, kuid sellise asustustiheduse korral käbi kuivab juba röövikute toitumise algul.
Käbimähkuriga koos esineb tavaliselt ka kuuse-käbisääsk (Kaltenbachiola strobi), kes tekitab pahkasid käbisoomustel, takistades sellega seemnete eraldumist käbidest lüdimisel. Nii käbimähkuri kui ka kuuse-käbisääse esinemist käbis saab kindlaks teha käbi piki rootsu pooleks lõigates.
Käbileedik (Dioryctria abietella) on teine tavalisemaid kuuse käbikahjureid meie metsades. Selle pisiliblika röövikute kahjustus käbides on välispidiselt hästi ära tuntav vigastatud käbisoomuste ning võrgendiniidiga käbi pinnale kinnitunud pruunide näripurutombukeste järgi. Väliselt on enamasti märgatavad ka kuuse-käbikärbse (Strobilomyia antracina) poolt kahjustatud kõverdunud ja vaigused ning pisivaksikute (Eupithecia pini, E. bilunulata) asustatud näripuruga, sageli kuivanud tipuosaga käbid. Neid käbisid pole mõtet käbivarumisel koguda.
Käbipihklane (Pissodes validirostris) on männikäbide peamine kahjur, kuigi tema osa seemnesaagi alandamisel on tunduvalt väiksem kui kuuse käbikahjuritel. Käbipihklane on 5-6 mm pikkune mardikas kärsaklaste sugukonnast. Ühes männikäbis elab tavaliselt üks, harvem 2-3 käbipihklase tõuku. Noormardikad lahkuvad käbist sügisel, mistõttu talvisel käbivarumise ajal on kahjustatud käbid hästi ära tuntavad ümmarguste mardika väljumisavade järgi.
Kuuse seemnetes elavad kuuse-seemnesääsk (Plemeliella abietina) ja kuuse-seemnekireslane (Megastigmus strobilobius).
Kadaka lihakates käbides (kadakamarjades) elutseb seemnekireslane Megastigmus bipunctatus, kelle vastsed toituvad seemnetes. Kadakamarjadel on nähtavad seemnekireslaste ümmargused nõelatorketaolised väljumisavad – sõltuvalt kahjustatud seemnete arvust võib neid olla 1-3.
Pähklikärsakas (Curculio nucum) on tuntuim lehtpuude seemnekahjur.
Metsa jäänud ülestöötatud koorimata toores metsamaterjal (pakud, palgid) on ühelt poolt sigimispaigaks tüvekahjuritele, eelkõige ürasklastele. Männipalke asustava suur-säsiüraski ning kuusepalkidele oma haude rajanud kuuse-kooreüraski järglased võivad ohustada ka naabruses kasvavat metsa. Teisalt asustavad toorest metsamaterjali putukaliigid, kes küll kasvavaid puid ei ohusta, kuid rikuvad metsamaterjali. Nad kaevandavad oma käigud sügavale puitu. Arvestama peab sedagi, et ka üksnes koore all elavad putukaliigid (koore-, säsi- ja võraüraskid), ehkki nende käigud puitu otseselt ei kahjusta, alandavad metsamaterjali kvaliteeti. Asi on nimelt selles, et need üraskiliigid kannavad edasi puidusinetust põhjustavaid seeni, mis omakorda muudavad puidu vastuvõtlikuks mädanikutekitajaile.
Okaspuu-puiduürask (Trypodendron lineatum) on tavalisim toore okaspuumaterjali kahjur. Ta kaevandab oma käigud sügavale puitu, ühtlasi “külvab” sinna seeni, millest hiljem toituvad tema tõugud. Käiguseintel areneva seeneniidistiku tõttu on puiduüraskite käigud mustad. Puidu välispinnal on kahjustus hästi märgatav valgete näripurukuhjakeste tõttu, mille all on nööpnõelapea suurused mustad augud – putuka sisenemisavad. Puidu radiaalpinnal paljanduvad lühikesed mustad tõugukäigud, nn. redelkäigud. Okaspuudel esineb veel teinegi sarnase eluviisiga puiduüraskiliik – tõmmu-puiduürask (Trypodendron laeve).
Kahjustuse vältimiseks on ainus võimalus valmis metsamaterjal metsast enne üraskite lendlust eemaldada. Siinkohal tasub meeles pidada, et puiduüraskite lendlus algab kevadel üsna vara – varajastel kevadetel on see Lõuna-Eestis olnud isegi juba aprilli esimestel päevadel.
Lehtpuu-puiduürask (Trypodendron signatum) ja karvane puiduürask (T. domesticum) kahjustavad lehtpuumaterjali. Nende kahjustuspilt on sarnane okaspuu-puiduüraski omaga, kuid nad asustavad veidi kauem metsas seisnud puitmaterjali. Puiduüraskite valged näripuru-kuhjakesed kasepakul näitavad juba selle materjali tõsist riknemist.
Männi-puidusikk (Monochamus galloprovincialis) ja kuuse-puidusikk (Monochamus sutor) asustavad värsket koorimata metsamaterjali kesksuvel. Tõugud toituvad algul koore all, hiljem puidus, kus kaevandavad jämeda näripuruga täidetud käike. Kuigi nad rikuvad puitu, pole nende arvukus siiski eriti kõrge ega kahjustus suur. Üksnes metsatulekahjude järel sigivad mõned siklased arvukamalt. Metsamaterjalide õigeaegne väljavedu metsast või nende koorimine hoiavad kahjustuse ära.
Kuivas metsamaterjalis ja puidus elutsevad mõned siklased ja toonesepad. Nad võivad kahjustada ka puitkonstruktsioone ja ehitisi.
Sinisikk (Callidium violaceum) ja hääletu toonesepp (Ernobius mollis) asustavad puitmaterjali, millel on osaliselt koor peal (pinnalauad). Vanu palkehitisi kahjustab suur-toonesepp (Hadrobregmus pertinax), kohati majasikk (Hylotrupes bajulus). Laudkonstruktsioonides ja puitmööblis elutseb mööbli-toonesepp (Anobium punctatum).
Bioloogilise mitmekesisuse säilitamine on tänapäevase looduskaitse üks prioriteete. Ka metsanduses ei ole enam ainuvalitsev printsiip üksnes puidu tootmine ja puistute tootlikkuse tõstmine, nagu see oli veel 1970-ndatel aastatel, vaid võrdväärse komponendina on selle kõrvale tulnud metsa muude (mittepuiduliste) omaduste väärtustamine, looduse mitmekesisuse ja liigirikkuse säilitamine.
Metsa põhielemendiks on puud ning seega on puude ja puiduga seotud putukatel metsas juhtiv koht. Puude erinevatest osadest toituvate putukate – dendrofaagide – kõrval elab metsas palju teistsuguse toitumisviisiga ja teisi elupaiku kasutavaid putukaid, sh. röövtoidulised putukad ja parasitoidid ning maapinnal, mullas ja lagunevates taime- ja loomajäänustes elavad liigid. Ühed neist aitavad vaos hoida võimalikke metsakahjureid, teised kiirendavad orgaanilise aine lagunemist ja soodustavad mullatekkeprotsessi.
Palju tähelepanu on viimastel aastatel pööratud ksülobiontsetele, s.o. puidus elavatele putukatele. Ksülobiontide mõiste laiemas tähenduses hõlmab nii kortikaalsed (koores elavad) kui saproksüülsed (kõdupuidus elavad) liigid, samuti nendega kaasnevad parasiit- ja röövputukad ning teised sama elupaika kasutavad liigid.
Putukad asustavad erinevas lagunemisstaadiumis puitu. Kõdunev puit pakub eluruumi paljudele haruldastele ja kaitsealustele liikidele. Eesti Punasesse Raamatusse (1998) kantud 314 putukaliigist 112 (36 %) peamiseks elupaigaks on metsad. Ülekaalukas osa ohustatud putukaliikidest kuulub mardikaliste (Coleoptera) seltsi, neist on Eesti punasesse raamatusse kantud 132 liiki. Ohustatud mardikalistest elab metsas koguni 60 %, neist enamiku elu on seotud kõduneva puiduga.
Ksülobiontide liigirikkus Skandinaaviamaade ja Lääne-Euroopa majandatavates metsades on ärevusttekitavalt vähenenud. Mitmed veel hiljuti kahjuritena käsitletud liigid on muutunud haruldasteks. Nimetagem siinkohal näiteks männi-kooreüraskit (Ips sexdentatus), kelle arvukus Rootsis on viimastel aastakümnetel järsult vähenenud, või suur-puidusikku (Monochamus urussovii), kes on kantud Põhjamaade punastesse raamatutesse.
Puidu igale lagunemisastmele vastavad oma putukakooslused. Paraku on kõdupuidus elavad putukad vähem uuritud kui kasvavaid puid ja toorest metsamaterjali asustavad liigid. Surnud ja kõdunevas puidus elab putukaid erinevatest taksonitest. Nõrgestatud ja vigastatud puid, toorest metsamaterjali ning puitu kõdunemise algstaadiumis asustavad esmajoones ürasklased (Scolytidae) ja siklased (Cerambycidae). Kõik Eestis esinevad üraskid (68 liiki) elavad koore all või puidus. Metsakahjuritena võib nendest teatud tingimustel arvesse tulla kümmekond liiki, ülejäänud asustavad kas peenikesi oksi, raiejäätmeid, elujõuetuseni nõrgestatud puid või metsamaterjali.
Siklasi esineb Eestis 97 liiki. Neist ainult kolm arenevad rohttaimedes, ülejäänute elupaigaks tõugustaadiumis on peamiselt surnud puud või erineva lagunemisastmega puit. Kuigi vanemates metsakaitsealastes raamatutes käsitletakse ka paljusid siklasi metsakahjuritena, pole Eestis registreeritud ühtegi kahjustuskollet, mille peamiseks tekkepõhjuseks on olnud siklased. Siklaste hulgas on palju haruldasi liike, neist 20 on kantud Eesti punasesse raamatusse.
Puitu asustavatest mardikalistest (Coleoptera) nimetagem veel hundlasi (Buprestidae), kärsaklasi (Curculionidae), tooneseplasi (Anobiidae), puurlasi (Lymexylonidae) jt., kelle hulgas on ka kõdunevas puidus ja puiduseentes elavaid liike.
Kõdupuidu mardikaliste fauna on väga mitmekesine ja liigirikas. Nende kohta on aga konkreetseid andmeid veel vähe. Siinkohal nimetame ära üksnes sugukonnad, kus leidub kõdupuidus elavaid liike: põrniklased (Scarabaeidae), pehmekoorlased (Cantharidae), koorlased (Trogossitidae), teesklased (Ptinidae), naksurlased (Elateridae), purelased (Bostrichidae), jäiklased (Throscidae), rohuklased (Oedemeridae), puidujuslased (Pythidae), küürakmardiklased (Mordellidae), redulased (Melandryidae), süsiklased (Tenebrionidae), ebakärsaklased (Anthribidae) jt.
Röövtoidulisi mardikalisi, kelle toiduobjektiks on teised ksülobiontsed putukad, on arvukalt järgmistes sugukondades: lühitiiblased (Staphylinidae), hiilamardiklased (Nitidulidae), lamesklased (Cucujidae), käiguõgilased (Rhizophagidae), verevjätklased (Melyridae), sipelgmardiklased (Cleridae) jt. Maapinnal tegutsevatest röövtoidulistest putukatest väärivad tähelepanu jooksiklased (Carabidae). Kõduneva puidu rohkus metsas soodustab kõikide nende esinemist.
Mardikaliste kõrval on puidus elavaid liike ka teistes putukaseltsides – kiletiivaliste (Hymenoptera), kahetiivaliste (Diptera), lutikaliste (Homoptera), liblikaliste (Lepidoptera) jt. seas.
Ksülobiontse entomofauna liigirikkuse säilimiseks metsas ei piisa üksikutest kõdunema jäetavatest tüvedest. Vajalik on selliste elupaikade ajaline ja ruumiline järjepidevus. Seetõttu on vanade metsade säilitamine esmajärgulise tähtsusega.
Kuusik, A. 1979. Männimähkurid. Tallinn, 104 lk.
Luik, A. 1996. Puudel ja põõsastel esinevad pahklestade kahjustused. EPMÜ, Tartu, 24 lk.
Luik, A., Voolma, K. 1987. Hele-villkäpp – kas uus kahjur meie metsades? -- Eesti Loodus, 6, 370-372.
Luik, A., Voolma, K. 1988. Seemnete ja viljade kahjurid. EPA, Tartu, 21 lk.
Maavara, V., Merihein, A., Parmas, H., Parmasto, E. 1961. Metsakaitse. Tallinn, 735 lk.
Merihein, A. 1962. Ürasklaste profülaktika ja tõrje. Tallinn, 19 lk.
Mihkelson, S. 1962. Kirju-lehisevaablase kahjustustest Eestis. – Sotsialistlik Põllumajandus, 2, 84–86.
Mihkelson, S. 1967. Metsa-külmaliblika viimane rüüste. – Eesti Loodus, 10, 619-621.
Mihkelson, S. 1968. Metsa-külmaliblika kahjustusest Tartu, Kurista ja Elva metsamajandi kaasikutes. – Metsamajandus, [2], 48–53.
Mihkelson, S. 1968. Punaka männivaablase tõrjevõimalustest patogeensete viiruste abil. – Metsamajandus, [1], 30–35.
Mihkelson, S. 1986. Männivaksiku massilisest sigimisest Eestis. – Metsanduslikud Uurimused, 21, 64-72.
Mihkelson, S., Õunap, H. 1990. Feromoonpreparaatide kasutamisest kooreüraskite tõrjel. – Metsakaitse. Eesti Põllumajanduse Infokeskus, Tallinn, 24-28.
Poolak, L. 1975. Kuuse-kooreüraskite talvitumisest. – Metsanduslikud Uurimused, 12, 315-325.
Reiljan, V. 1976. Hariliku kuuse vähemtuntud käbi- ja seemnekahjureid Eesti NSV-s. – Metsamajandus 1976. Tallinn, 107-111.
Riis, A. 1975. Latipihklasest Eesti NSV-s. – Metsanduslikud Uurimused, 12, 294-314.
Rõigas, P. 1971. Üraskioht ja tõrjetööd kuusepuistutes. – Metsamajandus, I. Tallinn, 6-14.
Rõigas, P. 1975. Hiidüraski levikust ja kahjustusest. – Metsanduslikud Uurimused, 12, 280-293.
Rõigas, P. 1976. Hiidürask männil. – Metsamajandus 1976. Tallinn, 92-100.
Rõigas, P. 1982. Metsakaitse. Õppe-metoodiline materjal. Tallinn, 88 lk.
Rõigas, P., Voolma, K. 1977. Hiidürask. – Eesti Loodus, 4, 240-244.
Rõigas, P., Voolma, K., Reiljan, V. 1978. Okaspuude käbikahjuritest. – Metsamajandus 1978. Tallinn, 103-108.
Süda, I. 1997. Ohustatud mardikalised (Coleoptera) Eesti metsades. – Metsanduslikud Uurimused, 29, 109-123.
Voolma, K. 1982. Hiidürask Eestis. – Metsamajandus. Tallinn, 200-206.
Voolma, K. 1986. Metsakahjuritest ja nende leviku põhjustest loometsas. – Eesti Looduseuurijate Seltsi aastaraamat, 70. Tallinn, 48-59.
Voolma, K. 1986. Raiestike puhastamisviisi mõjust männikärsakate arvukusele. – Metsamajandus 1984. Tallinn, 134-142.
Voolma, K. 1992. Kuuse käbikahjurid seemneaastatel. – Mets ja Puu, 4, 11-14.
Voolma, K. 1992. Tähtsamad putukkahjurid metsas. – Aastavakk `93. Põllumehe kalender-teatmik. Lk. 124-125, 129.
Voolma, K. 1994. Atraktantpüüniste kasutamine männikärsakate ja juureüraskite arvukuse hindamiseks. – Metsanduslikud Uurimused, 26, 96-109.
Voolma, K. 1994. Kuuse-kooreürask (Ips typographus). – Aastavakk `95. Põllumehe teatmik-kalender. Lk. 146-147.
Voolma, K. 1997. Üraskid: kas metsakahjurid või osake looduse liigirikkusest? – Eesti Loodus, 6, 234-236.
Voolma, K. 1999. Putukkahjurid ohustavad kuuse seemnesaaki. – Eesti Mets, 1(76), 14-15.
Voolma, K. 2000. Mets ja putukad - kahjuritõrjest liigirikkuse säilitamiseni. – Eesti metsad ja metsandus aastatuhande vahetusel. Akadeemilise Metsaseltsi toimetised, 11, 155-177.
Voolma, K. 2001. Harilik männikärsakas (Hylobius abietis L.) Räpina metskonna raiestikel: uurimus atraktantpüünistega. – Metsanduslikud Uurimused, 35, 172-178.
Voolma, K. 2002. Kahjuritõrjest liigirikkuse säilitamiseni: metsaentomoloogilisest uurimistööst Eesti metsanduslikes uurimisasutustes aastail 1936-2001. – Metsandusliku uurimistöö minevik ja tänapäev. Akadeemilise Metsaseltsi toimetised, 18, 61-85.
Voolma, K. 2002. Vaid osa üraskitest on metsakahjurid. – Eesti Loodus, 5, 16-19.
Voolma, K. 2003. Okaspuukultuure ähvardab männikärsakas. – Eesti Mets, 1, 46-48.
Voolma, K. 2004. Puidu- ja säsiüraskid - metsamehe kevadekuulutajad. – Eesti Mets, 1, 37-39.
Voolma, K. 2005. Üraskirüüste võib võtta rohkem metsa kui torm. – Eesti Mets, 2, 26-31.
Voolma, K., Luik, A., Pilt, E. 1995. Kahjuritest ja kahjustustest männiseemlates. – EPMÜ teadustööde kogumik, 181, 66-84.
Voolma, K., Luik, A., Pilt, E. 1997. Putukad ja teised kahjustajad kuuseseemlates. – EPMÜ teadustööde kogumik, 189, 52-62.
Voolma, K., Süda, I., Õunap, H. 1999. Puidulembeste putukate liigirikkus ja selle säilitamine majandatavates metsades. – Frey, T. (toim.) Loodusliku mitmekesisuse kaitse viisid ja vahendid. Tartu, 64-71.
Voolma, K., Õunap, H. 2000. Metsakaitse: metsakahjustused ja nende vältimine. Tartu, 60 lk.
Voolma, K., Õunap, H., Süda, I. 1996. Ürasklased (Coleoptera, Scolytidae) Eesti entomoloogilistes kollektsioonides. – Metsanduslikud Uurimused, 27, 125-132.
Voolma, K., Õunap, H., Süda, I. 1997. Eesti ürasklaste (Coleoptera, Scolytidae) määraja. Tartu, 43 lk.
Voolma, K., Õunap, H., Süda, I. 2000. Ürasklased - Scolytidae. Eesti putukate levikuatlas, 2. Tartu, 84 lk.
Voolma, K., Õunap, H., Süda, I., Sibul, I. 2003. Mardikaliste (Coleoptera) liigirikkus ja arvukus intensiivselt majandatavas männimetsas ja raiestikel. – Metsanduslikud Uurimused, 38, 85-102.
Õunap, H. 1976. Kuuse-kooreüraski, hariliku võraüraski ja kääbusüraskite asustusdünaamikast lamaval kuusetüvel. – Metsamajandus. Tallinn, 100-104.
Õunap, H. 1992. Ürasklaste entomofaagide uurimisest Eestis. – Eesti metsade kaitse ja kasutamine. Tallinn, 1992, 66-73.
Õunap, H. 1996. Saareüraskitest (Hylesinus) ja kääbusüraskitest (Crypturgus) (Coleoptera, Scolytidae) Eestis. – Metsanduslikud Uurimused, 27, 133-139.
Altenkirch, W., Majunke, C., Ohnesorge, B. 2002. Waldschutz auf ökologischer Grundlage. Stuttgart.
Berryman A.A. 1986. Forest insects: principles and practice of population management. New York, London.
Dajoz, R. 2000. Insects and forests. Londres, Paris, New York.
Ebner, S., Scherer, A. 2003. Die wichtigsten Forstschädlinge. 2. Aufl. Graz, Stuttgart.
Nüsslin, O., Rhumbler, L. 1927. Forstinsektenkunde. 4. Aufl. Berlin.
Schwenke, W. (Hrsg.). 1972-1986. Die Forstschädlinge Europas. Ein Handbuch in fünf Bänden. Hamburg, Berlin.
Schwerdtfeger, F. 1981. Die Waldkrankheiten. 4. Aufl. Hamburg, Berlin.
Speight, M.R., Wainhouse, D. 1989. Ecology and management of forest insects. Oxford.
Uotila, A., Kankaanhuhta, V. 1999. Metsätuhojen tunnistus ja torjunta. Helsinki.
Wainhouse, D. 2005. Ecological methods in forest pest management. Oxford University Press.
Берриман А. 1990. Защита леса от насекомых-вредителей. Москва.
Воронцов А.И. 1975. Лесная энтомология. 3-е изд. Москва. (5-е изд. 1995).
Воронцов А.И. 1981. Насекомые – разрушители древесины. Москва. 176 с.
Воронцов А.И., Семенкова И.Г. 1988. Лесозащита. 3-е изд. Москва.
Воронцов А.И. Мозолевская Е.Г. 1978. Практикум по лесной энтомологии. Москва.
Lülijalgsed: http://www.zbi.ee/satikad/
Metsakahjustajad (Soome): http://www.metla.fi/metinfo/metsienterveys/opas/index.htm
Putukkahjurid metsas (palju viiteid): http://www.isis.vt.edu/~fanjun/text/Link_pest6.html
Zooloogilisi lehekülgi maailmas: http://www.loodus.ee/mloomad.html#selgrootud